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Biologie cellulaire lmd

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Biologie cellulaire lmd

    15, 2010 8:11 pm

Biologie cellulaire

Organisation cellulaire

Contrairement ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le mme schma. Bien sr, elles se ressemblent, elles sont toute constitu d'un cytoplasme entour d'une membrane, contiennent un gnome base d'ADN et les mme rgles physiologiques peuvent dans la plupart des cas, s'appliquer toutes. Mais au del de ces ressemblances, il existe des diffrences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples diffrences morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement diffrentes. Ces diffrences permettent de diffrencier deux types de base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre gnalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun intermdiaires entre eux.
Les domaines du vivant

Les scientifiques du p********* avaient divis le monde en 3 rgnes : animal, vgetal et minral. Cette description, base sur ce qui tait visible l'oeil nu tait inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie tout en lui reliant le monde non-vivant. La dcouverte des cellules au XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet tat de chose; en se basant sur l'autotrophie et l'htrotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront rpartis entre vgtaux et animaux. C'est ainsi que les bactries sont cl*********es dans les vgtaux.
En 1866, Haeckel estime que cette rpartition est inadapte, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope lectronique au debut du sciecle va permettre de dcouvrir la diffrence fondamentale entre les bactries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 la sparation du rgne des monres (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland. En 1969, Whittaker spare les champignon des vgtaux et cre le rgne des fongids. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime remaniement de la cl*********ification en sparant les algues pluricellulaires des vgtaux et en les regroupant avec les protistes. L'ensemble est renomm proctociste.
Dans les annes 70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une volution varie lui ayant permis de gnrer 4 rgnes alors que les procaryotes semblaient moins diversifis. Plus rcemment, les progrs de la biologie molculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle dcouverte. Les procaryotes peuvent tre divise en deux groupes cellulaires aussi fondamentalement diffrents que le sont les bactries des eucaryotes : les eubactries et les archobactries. Cette decouverte abouti la proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3 domaines bass sur la structure cellulaire: eubactries, archobactries et eucaryotes.
Les eucaryotes

Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers espces unicellulaires tels que les amibes ou les paramcies. Ils sont caractrises par la prsence d'organites, sortes d'organes intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours prsent : le noyau, qui contient l'information gntique de la cellule. Il est d'ailleurs l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en latin). La structure gntique de ces cellules est constitue de plusieurs brins linaire d'ADN (les chromosomes) et par des gnes en "mosaique", c'est dire que les zones codantes du gne sont dcoupes en morceaux qui sont spars par des zones non codantes.
Les originalits des eucaryotes ne se limitent pas des considrations gntiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les fragilise et diminue leur surface d'change avec le milieu extrieur. Mais surtout, elles vont dvelopper un cytosquelette, sorte de charpente intracellulaire mobile qui va permettre la fois de se rigidifier (et de compenser leur fragilit) et de se dformer de faon contrle, phnomne qui est l'origine du mouvement des animaux, mais aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la grande varit des formes animales qui existent.
Les procaryotes

Par opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur matriel est constitu d'un unique chromosome circulaire et de divers morceaux d'ADN galement circulaires mais beaucoup plus petit et en nombres variables (meme entre les individus d'une meme espce, voire des moments diffrents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que le chromosome se duplique de faon synchronise avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de faon indpendante et sont rpartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacit de s'intgrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en gnral rigidifies par un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites espces). La structure des gnes diffre galement de ceux des eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre eux sont regroups au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon.
Eubactries et archobactries

Pendant longtemps, procaryote a t synonyme de bactrie, jusqu' la dcouverte en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute vidence procaryote, mais qui ne sont pas des bactries. Les bactries ont donc t renommes eubactries (vrai bactries) et ce nouveau type cellulaire archobactrie. Ces dernires partagent avec les eubactries la possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractres eucaoryotes tels que les gnes en mosaique et une structure gntique semblable. Ces caractristiques intermdiaires les ont fait considerer comme les ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularits originales, leur membrane notamment est constititue de lipides retrouvs nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale caractristique des archeobactries, l'origine de leur popularit, est leur capacit a survivre dans les milieux extrmes : eaux trs acides (pH < 1) ou trs sales (mer morte) ou trs chaude ( > 120C) ou trs froides ( < 0C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans des milieu plus clments.
Les procaryotes

Morphologie des prokaryotes
Aspect gnral des procaryotes

Selon leur aspect les bactries peuvent tre regroupes en plusieurs catgories. Ces catgories sont purement descriptives et ont peu voir avec la phylognie de ce groupe.
Les cocci

Les cocci sont des bactries rondes. Ces bactries peuvent vivre de faon isole mais elles sont en gnral regroupes en structures pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent colles. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupes deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles

Les bacilles sont des bactries allonges. Elles vivent en gnral solitaires mais peuvent l'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allonges droites.
Les vibrions sont des cellules incurves.
Les spirilles

Les spirilles sont les plus tranges des bactries. Elles ont en effet une forme hlicoidale.








Structure interne des procaryotes

Les membranes







Les bactries possdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constitue comme toutes les membranes biologiques
d'une bicouche lipidique. Elles ne possdent cependant pas de membranes intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dvolues ces dernires sont toutes *********umes par la membrane plasmique : membranes nuclaire, du rticulum et mme des organites.
La membrane plasmique est entoure d'une paroi pectocellulosique, permable mais nanmoins trs rigide qui lui permet de rsister des pressions osmotiques du cytoplasme trs leve, suprieure 5 atmosphres, sans exploser.
Certaines bactries possdent une seconde biomembrane qui entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactries Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possde des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constitue comme la membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et les protines constitutives en sont trs diffrentes.
Le matriel gntique

Le matriel gntique est constitu d'un unique chromosome circulaire qui baigne dans le cytoplasme. Il est repli en longues boucles dont la base est relie un ensemble protique, le core. Ce dernier est lui mme fix la membrane plasmique et empche donc l'ADN de se dplacer librement dans le cytoplasme.
La duplication du chromosome est relie la multiplication cellulaire, c'est dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.
A ct de ce chromosome, il existe de petits lments d'ADN circulaire en nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmides ne sont pas indispensables la vie de la cellule. Ils portent toutefois quelques gnes intressants, comme une rsistance aux antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de faon rversible au chromosome.
La multiplication des plasmides est indpendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils sont rpartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme

Le cytoplasme des bactries remplit toutes les fonctions remplies par le cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucloplasme (milieu intranuclaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes, les principales ractions du mtabolisme et la synthse des protines intracellulaire s'y droulent. Mais il *********ure aussi la duplication de l'ADN et la synthse d'ARN (fonctions du noyau), la synthse des protines extracellulaires (fonction du rticulum endoplasmique granuleux), la respiration (fonction des mitochondries), la photosynthse (fonction des chloroplastes), etc...
Ce mlange des fonctions dans un seul endroit fait que des vnements disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultane chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthse des protine qui dbute alors mme que la synthse de l'ARN messager correspondant n'est pas encore totalement termine.






Le flagelle

Le flagelle est l'organe qui *********ure le dplacement de la cellule. Toutes les bactries n'en possdent pas et les cocci en sont dpourvu. Le flagelle a une morphologie diffrente de celui des eucaryotes, il est plus simple, son fonctionnement est plus rustique. Il est constitu d'une protine, la flagelline. Il est ancre dans la membrane par une protine motrice (c'est dire capable de gnrer de l'nergie mcanique partir d'nergie chimique. Ce moteur peut tourner sous l'action du gradient de pH qui existe entre l'intrieur et
l'extrieur de la cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner le moteur d'une fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut un nombre d'ion bien connu des informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur peut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le mme. Dans un sens il propulse la cellule, dans l'autre il la fait tourner. Ce systme permet la cellule de se diriger d'une faon certe primitive mais nanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes



Les procaryotes se multiplient de la mme faon que toutes les cellules vivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement aux eucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement rgule, elle est continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que les conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent dfavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupes forment des spores extremements rsistants qui attendront que les conditions redeviennent favorables.
La division cellulaire.

Lors de la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elle atteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles, les constituants tant rparties entre les deux. L'ADN chromosomique est un cas particulier puisqu'il est copi pendant la phase de croissance, chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthse est continue, elle commence ds que la cellule nait et se termine avec la division suivante.
L'ADN est constitu de deux brins enrouls en double hlice. Les bases azotes qui constituent ces brins sont complmentaires. Une base A est toujours *********ocie une base T et G avec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se sparent. Le brin complntaire de chacun est synthtis en prenant la base complmentaire de celle prsente sur le brin conserv. Les molcules d'ADN rsultantes sont constitues chacune d'un brin provenant de la molcule mre et ayant servi de moule et d'un brin nosynthtis. Une telle replication est dite semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le contrle d'une protine complexe, l'ADN rplicase. Cette protine effectue toutes les oprations, sparation des deux brins mre (brins noirs ci dessous) et synthse des brins complmentaires (brins bleus). Elle parcours un brin partir d'un endroit precis appel point d'initiation. Deux rplicases parcourent l'ADN en sens oppos partir de ce mme point. Avant la replicase, on a une seule molcule d'ADN, deux aprs son p*********age. A l'endroit o se trouve la rplicase, l'ADN l'aspect d'un Y, ce Y est appel fourche de replication. Quand les deux rplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent indpendant, la cellule est prte se diviser.
Les choses sont toutefois loin d'tre aussi simple. Tout d'abord, la replicase ne peut pas se fixer l'ADN et le dupliquer comme a. Elle ne peut que prolonger un brin d'ADN dj existant. Or quand la rplicase commence son travail, il n'y a aucun brin prolonger. Il faut donc construire une amorce qui permettra l'ADN replicase de dmarrer. Les seules protines de l'organisme capable de construire une chaine nuclique partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN synthtase (en fait, elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est inclus dans la protine mme). Une ARN synthtase va donc construire cette amorce d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va se servir comme point de dpart de sa synthse. A la fin de la synthse de l'ADN, ce morceau d'ARN au dbut de la chaine d'ADN sera excis et remplac par les protines de rparation de l'ADN, il n'y a plus alors de problme puisque le chromosome tant circulaire, les protine peuvent se servir de ce qui prcde pour longuer l'ADN.

Le second problme concerne le sens de travail de l'ADN replicase. Elle ne peux en parcourir l'ADN que dans un seul sens, nomm 5' -> 3'. Or les deux brins sont disposs de faon antiparallles. L'un des brins est donc orient dans le bon sens pour l'enzyme (brin du haut), mais l'autre l'est dans le mauvais, elle ne peut donc pas le dupliquer directement. La solution que les bactries ont mis en place consiste faire avancer la replicase dans le bon sens le long du brin correctement orient pendant quelques milliers de paires de base, puis une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin d'ARN amorce est mis en place et l'ADN est synthtis contre sens par l'ARN rplicase, jusqu' ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment prcdent. On obtient donc une synthse diffrente pour les deux brins de la molcule d'ADN. Un brin est synthtis en continu dans le sens normal de lecture de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthtis dans le mme sens, donc en sens contraire du sens normal de lecture, mais en ralit sa synthse est le










rsultat de plusieurs courtes synthse qui s'initient successivement dans le mme sens que l'autre brin mais s'excutent dans l'autre sens, correct pour l'ADN rplicase. En fin de synthse, le second brin est constitu de multiples fragmenst d'ADN spars par de courts fragments d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appel fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacs par de l'ADN par les mcanismes de rparation de l'ADN.
La conjugaison

Les cellules procaryotes n'ont pas de sexualit dans le sens cellulaire du terme, c'est dire la cration d'un nouveau gnome par la runion de deux demi gnomes parentaux. Ils ont toutefois un mcanisme qui lui ressemble de loin que certains microbiologiste ont *********imil une sexualit primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possdent un plasmide particulier, le plasmide F. Celui possde la facult de pouvoir se dupliquer, la copie tant transmise une autre cellule procaryote de la mme espce qui ne possde pas ce plasmide. Dans les faits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est mise par la cellule qui porte le plasmide F (appele cellule de type F) et rejoint la seconde cellule, tablissant un pont cytoplasmique entre elle. Le plasmide est alors dupliqu et la copie p*********e le pont au fr et mesure de sa synthse. La nouvelle cellule devient a son tour de type F.
Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosome cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalit qui est transmis la seconde cellule. La cellule receveuse qui reoie la copie peut alors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome en contruisant un nouveau chromosome hybride constitu d'lments du sien et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en tant qu'lment du chromosome et ne sera pas obligatoirement intgr au nouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcment de type F.
Dans le second cas, il y a bien eu recombinaison de deux gnome pour former un nouveau gnome, cela ressemble donc la sexualit des eucaryotes, mais sans formation de gamtes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par fcondation mais transformation partielle d'une cellule par une autre.


Illustrations

Bacille en division. Image de synthse. Copyright 2000L. Delpine
Duplication de la molcule d'ADN. Les brins d'ADN mre sont en noir, les brins nosynthtiss sont en bleu. Les zones rouges reprsentent les amorces en ARN. La chaine suprieure est synthtise en une seule fois dans le sens 5'->3' alors que la chaine infrieure l'est par fragments d'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delpine
Conjugaison entre bacteries La bactrie suprieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers la bactrie infrieure. Ce prolongement servira transfrer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de synthse.

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    15, 2010 8:15 pm

La synthse des protines chez les procaryotes




La synthse des protines chez les procaryotes a t trs tudie, car elle reprend dans les grandes lignes les mcanismes dvelopps chez les eucaryotes et chez l'homme, mais de faon beaucoup plus simple. C'est grace aux bactries que la biologie molculaire a pu faire d'aussi grand progrs aujourd'hui.
La strcuture d'une protine est entirement determine par la squence en acide amine qui la constitue. Pour synthetiser une protine, la cellule doit donc *********embler les acides amins dans un ordre exact dfini pour chaque protine. La squence en acide amine est code dans la molcule d'ADN qui constitue la mmoire de la cellule. Il existe dans la nature 20 acides amins, mais seulement 4 bases nucliques. Tout le problme consiste donc transformer un code quatre lments en une structure linaire 20 lments. Cette prouesse est ralise dans toutes les cellules en 2 tapes appeles respectivement transcription et traduction, que nous allons dtailler maintenant aprs avoir dfini auparavant ce qu'est un gne.
Avant de continuer, je doit signaler que l'ADN ne synthtise pas les protines, il ne fait que coder l'information ncessaire. La synthse est effectue par tout un mcanisme enzymatique partir des informations portes par la molcules.

Le gne

L'ADN de la cellule est une molcule linaire constitue d'un enchainement de bases nucliques dans un ordre prcis. Cette molcule, gnralement unique chez les procaryotes, est capable de coder les informations ncessaires pour synthtiser plusieurs milliers de protines diffrentes. Le code de ces protine est donc dispos bout bout sur la molcule d'ADN. Ce qui implique que l'ADN est divis en zone, chacune correspondant une protine prcise. Ces zones sont appele gne. L'ADN peut ainsi tre *********imil une bande magntique qui comporte plusieurs fichiers la suite l'un de l'autre.
Il ne suffit pas pour synthtiser une protine, d'avoir une molcule d'ADN. Puisque une molcule d'ADN peut coder plusieurs protines, il faut savoir o chacune commence et o elle finit. Il faut aussi que la protine soit synthtise quand il faut mais pas de faon inutile. Toutes ces informations sont codes sous forme de squence de base l'intrieur de la molcule d'ADN. Le gne apparait donc comme une vritable fiche technique qui indique non seulement la composition de la protine, les conditions dans lesquelles elle doit tre synthtise et o elle doit tre utilise. Souvent, ces informations de rgulation prennent plus de place dans le gne que la composition de la protine elle mme.
Nous avons vu plus haut que la molcule d'ADN est constitue de deux brins complmentaires. Des expriences ont montrs que le gne est port par un seul des deux brins. L'autre brins ne comporte aucune information, si ce n'est qu'il permet par complmentarit de resynthtiser le premier brin. Cette rgle est respecte par l'ensemble des tres vivants sauf chez les virus ADN chez qui le gnome extrmement rduit oblige choisir leur squence protique de faon utiliser les deux brins de la molcule d'ADN. D'autre part, le brin traduit en protine est lu dans un sens bien prcis, dans le sens 5' -> 3'. Ces informations de rgulation sont r*********embles dans une zone qui prcde le gne et qui est appele








promoteur. Le promoteur est caractris par des squences consensus, c'est dire des squences de nuclotides qui ne sont pas toutes identiques d'un promoteur un autre mais qui ressemblent, l'exception d'un ou deux nuclotides, une squence moyenne (consensus) appele boite. Il existe deux boites, la boite CAAT et la boite TATA, ainsi nommes en fonction de la squence consensus qui les caractrise.
Une particularit dun gnome des procaryotes est l'organisation des gnes en oprons. Plusieurs sont disposs la suite sur le brin d'ADN et tous sont contrls par la mme zone de rgulation. Tous ces gnes seront transcris sur le mme ARN message et seront traduit en protines. Cela est un moyen simple, mis en place par les procaryotes pour *********urer la synthse coordonnes de protines dpendantes. On trouve ainsi dans un opron une enzyme et ses facteurs de rgulation, les enzymes spcifiques d'une voie mtabolique, etc... Les eucaryotes ne possdent pas d'oprons, ils ont d'autres systmes plus complexes, mais autrement plus performants.

La transcription

La molcule d'ADN est unique dans l'organisme. Ceci a deux implications : tous mcanisme qui risque d'endommager l'ADN detruirait automatiquemnt le gne en cours de traduction et la quantit de protines qu'il est possible de synthtiser par unit de temps est rduite. Ces difficults ont t tourne par les cellules en n'effectuant pas la traduction directement depuis l'ADN mais se servant de celui-ci pour crer plusieurs copies de travail qui elles servivont synthtiser les protines.
La premire tape de la synthse protique est donc la synthse d'une copie de la partie utile du gne. La molcule synthtise n'est toutefois pas de l'ADN mais de l'ARN. Elle diffre de l'ADN par trois particularits :/ [/IMG] Enfin, la molcule d'ADN est monocatenaire, c'est dire, constitue d'un seul brin.
L'ARN qui servira de matrice est appel ARN messager, car il porte le message sur la structure de la protine. Il est diffrent pour chaque protine synthtis. On peut noter trois particularits de cet ARN qui diffre de celui des eucaryotes, d'une part sur une molcule d'ARN, le gne est en un seul morceau (ce dtail sera approndi lors de l'etude des gnes fragment des eucoaryotes), d'autre part, un ARN peut porter plusieur gnes; au sein d'un opron, enfin, un mme gne ne peut coder pour qu'une seule protine, alors que les eucaryotes par le mcanisme de l'pissage peuvent coder plusieurs protines par un mme gne.
L'ARN messager n'est toutefois pas le seul ARN synthtis par la cellule partir de l'ADN. On trouve deux autres types qui sont aussi cods par des gnes de l'ADN, mais ne seront pas traduits en protines : l'ARN ribosomal, qui intervient dans la machinerie de la synthse protique et l'ARN de transfert qui participe la reconnaissance des acides amins. Ces deux types sont communs toutes les protines synthtises.
La synthse de l'ARN fait intervenir un ensemble protique trs complexe, la RNA synthtase. La premire tape de la transcription est la reconnaissance du gne transcrire. Cette tape fait intervenir des mcanismes varis qui dpendent de la protine transcrire, mais qui tous reposent sur le principe d'une protine spcifique du ou des gne transcrire, qui se fixe en un endroit prcis de l'ADN, situe dans le promoteur. Cette protine va servir de point d'ancrage au systme RNA synthtase, cette phase n'ayant lieu naturellement que si les deux boites CAAT et TATA sont prsentes. Ce complexe va parcourir la molcule d'ADN pour la lire. Elle va tout d'abord drouler la molcule d'ADN, puis sparer les deux brins, puis *********embler les bases azotes en se servant du brin complmentaire comme matrice pour aboutir la molcule d'ARN. Derrire elle, les deux brins se r*********emblent et l'ADN se renroule. Quand la RNA synthtase rencontre le site de terminaison de gne, elle se spare de l'ADN est l'ARN est libr dans le cytoplasme. Souvent, plusieurs RNA synthtase peuvent parcourir le mme gne simultanment, ce qui permet partir d'un seul gne d'obtenir de multiples copies sous forme d'ARN, ce qui permettra ultrieurement de synthtiser la protine beaucoup plus rapidement que si la traduction avait lieu directement depuis l'exemplaire unique de l'ADN.
Maintenant que l'ARN est prt, l'tape suivante, sa traduction en protine va pouvoir dbuter.

La traduction



La traduction est la synthse de protine partir du message port par la molcule d'ARN. Ce terme de traduction se justifie car il faut p*********er d'une succession de 4 bases azotes une succession de 20 acides amins. La mthode la plus simple imaginer est de faire correspondre chaque acide amin une succession de bases azotes, les groupes de base azots correspondant chaque acides amins se succedant sur la molcule d'ARN pour coder la squence de la protine. En regroupant les bases par deux, on peut ainsi coder 8 acides amins, par 3 on dispose de 64 possibilits, ce qui est suffisant pour nos besoins. Comme il y a 20 acides amins, on pouvait donc supposer que :
le codage des protines est beaucoup plus complexe, utilisant par exemple un mlange de doublet et de triplet.
plusieurs triplets de bases codent pour le mme acide amins
seuls une partie des triplets codent pour des acides amins, les autres tant inutiliss.
Des expriences ont montrs que la ralit est un petit peu un mlange des trois.
Les acides amins sont bien cods par des triplets de bases azots et plusieurs triplet correspondent au mme acide amins, ce qui correspond l'hypothse 2. Mais certains triplets ne code aucun acide amins (hypothse 3). Enfin, si plusieurs triplets codent pour plusieurs acides amins, la correspondance ne s'est pas tablie au hasard. Souvent seules les deux premires bases sont spcifiques de l'acide amins, la troisime tant sans importance ou au mieux seule sa nature chimique (purique ou pyrimidique) compte. Seul pour un petit nombre d'acide amins, la succession exacte des bases azots est importante. On retrouve ainsi un code deux bases noys dans le code trois bases (hypothse 1).
Trois triplets ne codent pour aucun acides amins. Cela ne signifient pas qu'ils ne servent rien. En ralit, ils servent de ponctuation, indiquant au mcansime de synthse que la fin de la protine est atteinte. Il existe aussi un triplet indiqu ou dbute la protine, mais le cas est beaucoup plus complexe puiqu'il code aussi pour un acide amin, ce qui lui atttribue donc deux rles.
Il est a noter que le code de correspondance entre les triplets de bases et les acides amins est, de trs rares exceptions prs et dans une mesure trs rduite, universel pour l'ensemble de la plante, des bactries l'homme. Ce fait, plus que tous les autres milite en faveur d'une origine commune pour tous les tres vivants. Ce code a t aujourd'hui lucid et s'appelle le code gntique. Le triplet de base azot est le codon.


Le code gntique





U


C


A


G



U


phe

phe
leu
leu



ser

ser
ser
ser




tyr

tyr
stop
stop




cys

cys
stop
try




U

C
A
G




C


leu

leu
leu
leu




pro

pro
pro
pro




his

his
gln
gln




arg

arg
arg
arg




U

C
A
G




A


ileu

ileu
ileu
met




thr

thr
thr
thr




asn

asn
lys
lys




ser

ser
arg
arg




U

C
A
G




G


val

val
val
val




ala

ala
ala
ala




asp

asp
glu
glu




gly

gly
gly
gly




U

C
A
G






Dans le tableau, l'ordre des bases se lit de gauche droite. Les codons rouges sont les codons stop qui signifient au mcanisme de synthse protique la fin de la chaine. Le codon bleu est le codon d'initiation qui, comme on le voit, code aussi pour la mthionine.
A partir du brin d'ARN et des acides amins, la synthse de la protine va s'executer en plusieurs tapes : la reconnaissance des acides amins, l'longation puis la maturation de la chaine protique. Dans la plupart des ces tapes sont sous le contrle, le rle majeur est jou par un ARN.







La reconnaissance des acides amins.











Il n'existe aucune reconnaissance directe entre un codon et un acide amin. Le systme de synthse des protines reconnait les acides amins ajouter la chaine protique parce que ceux ci sont fixs de facon covalente un ARN d'un type particulier appel ARN de transfert. Cet ARN est constitu d'une courte chaine de base azotes la squence parfaitement determin. Cette squence provoque un repliement de la chaine dans l'espace qui forme alors 3 boucle et comporte une longue queue. La seconde boucle porte la squence complmentaire du codon (l'anticodon) qui sera reconnu par le systme de synthse. L'acide amin est fix l'extrmit de la longue queue au moyen d'une protine spciale qui reconnait la structure tridimensionnelle de l'ARN et l'acide amin. Il existe 20 protines de liaison (une pour chaque acide amin) et 61 ARN de transfert (un par codon).




L'longation de la chaine protique.










La synthse de la chaine protique se fait dans le cytoplasme au niveau d'un organite spcialis, le ribosome. Le ribosome est constitu de deux sous units nommes 30S et 50S en fonction de leur coefficient de sdimentation, chacune forme de protines et d'une troisieme sorte d'ARN, l'ARN ribosomique. Dans un premier temps, l'ARN messager se fixe sur la particule 30S du ribosome, au niveau du codon AUG qui indique le dbut de la traduction. La deuxime sous-unit se fixe alors la premire et reconstitue le ribosome complet et fonctionnel.
Le ribosome comporte un site qui peut recevoir le complexe acide-amin/ARN de transfert. Si l'anticodon port par l'ARNt est complmentaire du codon de l'ARNm le complexe prend place dans le site. Le ribosome spare alors le complexe et soude l'acide amin la chaine protique, l'ARNt quitte le site pour tre rutilis. Le ribosome glisse ensuite d'un codon le long de l'ARNm, pour accueillir l'acide amin suivant.
Quand un codon stop est rencontr, aucun complexe acide amine/ARNt ne peut prendre place dans le site et la chaine peptidique est libre.
Quand un ribosome a suffisament avanc le long de l'ARNm, un autre ribosome peut venir se fixer sur le site d'initiatin de la traduction et commencer une nouvelle traduction alors que la premire n'est pas encore finie. Une telle structure avec plusieurs ribosomes traduisant simultanement le mme ARNm est appel polysome.
La synthse protiques des bactries prsente une particularit absente chez les eucaryotes, le dbut de la traduction alors que la transcription n'est pas termine. Chez les eucaryotes, la synthse d'ARN a lieu dans le noyau et les ribosomes se situant dans le cytoplasme, les deux vnements sont spars dans l'espace et le temps. Il n'en est pas de mme chez les procaryotes o les deux peuvent se prduire simultanment.
La maturation de la chaine protique.

Aprs sa synthse, la chaine protique est rarement immdiatement utilisable. Elle doit subir une tape de maturation qui doit la rendre apte exercer sa fonction. Cette tape est trs variable d'une protine l'autre. Les principales possibilits sont :
La coupure de la chaine protique en plusieurs morceaux
La fixation de groupement glucidique ou lipidique sur certains acides amins. C'est en gnral le cas pour les protines extracellulaires
L'*********emblage de plusieurs chaines pour former une protine multimrique.
La transformation d'un acide amin en un autre. C'est la mthode utilise pour insrer dans une protine un acide amin qui ne fait pas partie des 20 figurants dans le code gntique.
Toutes ces tapes sont sous la dpendance de protines spcialises.
Tous ces mcanismes permettent la synthse des protine une vitesse leve et avec un taux d'erreur trs faible. Ces mcanismes se retrouvent avec de trs lgres diffrences chez les eucaryotes.

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    15, 2010 8:17 pm

La cellule eucaryote




Varits des cellules eucaryotes

La cellule vgtale
La cellule animale
Les champignons
les organismes unicellulaires
Constitution des cellules eucaryotes

Le noyau
La membrane plasmique
Le reticulum endoplasmique
L'appareil de Golgi
Les mitochondries
Les plastes
Les autres organites
Le cytosquelette

Les microtubules
Les microfilaments
La reproduction des eucaryotes

Haploidie, diploidie, polypoloidie
La mitose
Le cycle cellulaire
La phase G ou interphase
La phase M ou mitose chez les animaux
Les variations de la mitose
La miose
La mitose reductionnelle
La mitose quationnelle
La synthse des protines chez les eucaryotes

La maturation des ARN messagers
L'adressage des protines

Varit des cellules eucaryotes



Chez les procaryotes les cellules avaient toutes une morphologie semblable, sphrique ou cylindrique, au point que pendant des dcennies les eubactries et les archobactries ont t considres comme faisant partie du mme groupe alors qu'en ralit ils sont aussi diffrents entre eux qu'avec les eucaryotes, des tudes biochimiques ont t ncessaires pour les diffrencier. Les eucaryotes en revanche font preuve d'une varit absolument extraordinaire. Il suffit d'un rapide coup d'oeil dans un microscope pour diffrencier une cellule vgtale d'une cellule animale. De mme chez l'animal, un neurone, allong et ramifi et pouvant faire plusieurs mtres de long ne ressemble absolument pas un cellule pithliale prismatique, ou une cellule endothliale en forme de tube.
La cellule vgtale

La cellule vgtale reprsente le sommet de l'volution cellulaire. Elle est capable de synthtiser toutes les substances organiques qui lui sont ncessaire et ce uniquement partir de matire inorganique et de lumire, ce que mme les bactries ne peuvent pas faire. Elle est responsables du fonctionnement de la biosphre. La photosynthse qui fourni les glucides ncessaires son alimentation energtique, absorbe le gaz carbonique et rejette l'oxygne qui permet aux animaux et la plupart des procaryotes de respirer. Sa production de matire organique est suffisante pour ses besoins, mais aussi ceux des autres groupes de la vie, animaux et bactries comprises (mme si certaines bactries savent synthtiser leur matire organique partir de substances minrales).
Une cellule vgtale est une cellule eucaryote, elle comporte donc un noyau qui contient le matriel gntique, le rticulum endoplasmique et des mitochondries, centrales nergtiques de la cellule. La membrane plasmique est entoure d'une paroi de cellulose qui donne sa forme la cellule. En l'absence de cette paroi, la cellule prend une forme sphrique en raison des forces osmotiques qui s'exercent sur les membranes. La plus grande partie du cytoplasme est occup par une vacuole, organite limit par une membrane et contenant principalement de l'eau. Mais la principale caractristique des cellules vgtale est la prsence de chloroplastes, organites spcialiss dans la photosynthse.

La cellule animale

La cellule animale est moins perfectionne que la cellule vgtale. Incapable de synthtiser l'ensemble de ses matire organiques, elle est oblige de trouver la plupart d'entre eux dans son environnement. Elle n'en sont pas moins depourvue de qualits. Son principal atout est sa facult se deformer. La forme d'une cellule animale est due une charpente intracellulaire, deformable de faon controle : le cytosquelette. Cette deformabilit est rendue possible par l'absence de paroi cellulosique, remplac par un revetement glucidique souple, le glycocallix.
Le cytosquelette *********ocie la pluricellularit (qu'ils partagent avec les vgtaux et les champignons) permis de donner les organismes vivant les plus complexes et les plus varis qui soient. Il existerait entre 1 et 2 millions d'espces animales, soit plus que tous les autres groupes runis et un mammifre comporte plus de 200 types de cellules diffrents. A titre de comparaison, les vgtaux, le second groupe par la varit ne comporte que 100 200 mille espces et est constitue de quelques dizaines de types cellulaires.
La deformabilit permet aussi la phagocytose, c'est dire l'englobement d'une partie de leur environnement et l'absorption de leur contenu. Ainsi, le comportement de predateur des animaux se retrouve dj au niveau de leur cellules.

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    15, 2010 8:20 pm

Les champignons

Les champignons sont des cellules premire vue intermdiaire entre les cellules animales et vgtales. Ils de chloroplastes, ils sont incapables de synthtiser leurs glucides la lumire du soleil. A l'instar des animaux, ils doivent trouver leur matire organique dans leur environnement. Mais contrairement eux, ils ne peuvent pas se dformer, et de l se dplacer, leur membrane est entoure d'une paroi cellulosique comme chez les vgtaux. Leur mode d'alimentation est dit saprophyte, c'est dire se nourrissant d'organisme mort. Ce groupe est le troisime ayant russi a atteindre l'tat pluricellulaire et est certainement le premier l'avoir fait. Il n'en sont pas pour autant les anctres des animaux et des vgtaux, mais un groupe frre. Leur mode de reproduction tout fait original les place totalement l'ecart de ces deux autres groupes.






Les eucaryotes unicellulaires.

Si les cellules animales sont parmi les plus varies de la natures, les groupes d'eucaryotes unicellulaires ne sont pas en reste. Certains d'entre eux n'ont pas de forme prcise, comme l'amibe et semblent apparents aux animaux. D'autres ont des capacits photosynthtiques et semble proches des vgtaux. Certains groupes enfin ne ressemblent aucun des deux. Toutefois cl*********er les unicellulaire en fonction de leurs capacit photosynthtique et de leur motilit est absurde. Que faire des cellules portant des chloroplastes et qui se dplacent, ou une cellule mobile qui perd ses chloroplastes devient elle un animal pour autant. Hormis pour les champignos unicellulaires qui sont forment un groupe bien individualis et homogne avec les champignons pluricellulaires, tous les eucaryotes unicellulaires sont regroup dans l'ensemble des protistes.













Les organites des eucaryotes



Il existe deux principales diffrences entre les eucaryotes et les procaryotes, la prsence chez les premiers d'organites intracellulaires et l'existence du cytosquelette, un rseau de protine fibrillaire qui participe la forme et aux mouvements de la cellule. Les organites, dcrits sur cette page sont chargs d'accomplir une ou plusieurs tches bien prcises dans la cellule. En fait, l'architecture des eucaryotes n'a rien voir avec celle des procaryotes, mais si les mmes lments de base se retrouvent. En revanche certains organites ressemblent tellement des procaryotes que la majorits des scientifiques considrent l'origine qu'ils en taient et que les eucaryotes sont le rsultat d'une symbiose entre une cellule de type encore indetermine (mais certainement une archobactrie) et plusieurs bactries. Je reprendrais cette thorie quand j'aborderai l'volution.
La principale proprit qu'ont amene les organites avec eux est la compartimentation. Ces organites ont en effet un milieu interne, de composition trs diffrents de celle de leur milieu externe le cytoplasme et galement trs diffrents entre eux. Une autre consquence est la multiplication des membranes. Alors que les procaryotes ne possdent en gnral que la membrane plasmique, plus parfois une membrane externe, chaque organite des eucaryotes possde sont propre jeu de membranes aux proprits trs diffrentes les unes des autres. Tous ces lments vont aboutir faire de la cellule eucaryote une cellule qui bien que peu performante face la vitalit des procaryotes, possde des potentialits absolument extraordinaires. Songez que la quasitotalit de ce que l'on observe autour de nous est constitue d'eucaryotes.

















Le noyau








Le noyau est l'organite qui a donn son nom aux eucaryotes (eu = vrai, caryos = noyau), bien que quelques uns puissent en tre dpourvus certains stades de leur existence (comme les globules rouges de mammifres). La fonction du noyau est de contenir la majeure partie de l'ADN cellulaire. L'ADN contenu est de type eucaryote (cette affirmation n'est pas si ridicule que a, comme nous le verrons avec les mitochondries).
Le noyau est limit par une enveloppe constitue d'une membrane double (deux membranes bilipidiques) qui spare 3 compartiment, le cytoplasme l'exterieur, le nucloplasme l'intrieur et le compartiment intermdiaire entre les deux membranes. Le cytoplasme et le nucloplasme communiquent par des pores, les pores nuclaires, qui traversent les deux membranes. Au niveau des pores, la membrane interne et la membrane externe sont en continuit, il n'y a aucune communication entre le nucloplasme et le compartiment intermdiaire (qui est en ralit une extension de la lumire du rticulum). La membrane interne de la paroi est tapisse de lamine, une protine fibrillaire capable de fixer la chromatine.
L'intrieur du noyau abrite la chromatine, *********emblage de protines et d'ADN. Au microscope on distingue l'htrochromatine et l'euchromatine. L'htrochromatine, aussi appele chromatine condense est situe gnralement contre l'enveloppe et en amas isols au centre du noyau. L'euchromatine est la forme active de l'ADN, elle apparait au microscope plus claire et plus disperse. Une particularit des cellules des femelles de mammifres est la prsence d'un condensat de chromatine prs de la paroi, le corpuscule de Barr, il correspond au second chromosome X de la cellule, inactiv pour compenser l'excs par rapport aux cellules males qui n'en ont qu'un (Si les femelles avaient leurs deux chromosomes X actifs, le dsquilibre entre les gnes des deux sexes serait trop grand avec des consquences pathologiques, comme c'est le cas quand un chromosome 21 est en trop dans la trisomie). Ce corpuscule participe au test de fminit chez les sportives.
Le noyau possde une zone spcialise trs fortement colore par les prparations standards, le nuclole. Ce nuclole, en gnral unique dans les cellules, est le centre de synthse des ARN ribosomaux et d'*********emblage des sous-units ribosomales. Ce nuclole est dynamique, il disparait avant la division cellulaire et rapparait juste aprs. Le nuclole est centr autour d'une structure bien particulire de l'ADN, l'organisateur nuclolaire. Il est constitue de multiples copies (plusieurs centaine de fois) des gnes de l'ARN 45S, ARN qui par clivage donne les deux grands et le petit 5,8S ARN ribosomal. Le dernier ARN ribosomal et les protines *********ocies sont codes ailleurs dans le gnome, mais c'est quand mme dans le nuclole qu'ils s'*********emblent avec le reste du ribosome. L'*********emblage des deux sous units a lieu, comme chez les procaryotes, dans le cytoplasme lors de la synthse protique.
Pour terminer ce tout d'horizon du noyau, il faut signaler qu' l'instar du cytoplasme qui est sillon d'un rseau fibrillaire, le cytosquelette, le noyau l'est galement, par une autre famille de protines qui constituent le nuclosquelette.
La membrane plasmique

La membrane ressemble fortement celle des procaryotes. Elle est constitue d'une double couche lipidique du mme type que celle des bactries. Elle comporte toutefois du cholestrol dans sa couche externe. Ce cholesterol sert de tampon de fluidit, il permet la membrane de supporter de faibles carts de temprature sans que cela se ressente trop dans sa consistance, un ecart de temprature plus important tant absorb par un changement de longueur des lipides et de la rpartition des lipides saturs et insatur (les lipides courts ou insaturs sont plus fluides).
La membrane est traverses par des protines : transporteurs, canaux, rcepteurs aux molcules extrieures, etc... Les cellules animales comportent en plus un type protines particulier qui traverse la membrane et fixe d'un cot le cytosquelette et de l'autre les protines du milieu conjonctif, *********urant la continuit mcanique du tissu. D'autres protines sont absente chez les eucaryotes. Elles correspondent des fonctions de la membrane procaryote qui sont prises en charge par des organites chez les eucaryotes. C'est le cas des protines du complexe respiratoire qui sont localise dans la mitochondrie.
La membrane plasmique semble en apparence plus simple que chez les procaryotes. En ralit, ce transfert de comptence vers d'autres organites libr la membrane pour de nouvelles fonctions. Par exemples, toutes membranes plasmique de toutes les cellules (procayotes comprises) sont polariss, la face interne tant plus ngative que la face externe. Mais les proprits des neurones (et plus gnralement des cellules excitables) proviennent de ce qu'ils sont non seulement capables de se dpolariser rapidement, mais qu'en plus ils sont capables de propager cette dpolarisation le long de leur membrane. La morphologie spcifique avec dendrites et axone n'est qu'une amlioration morphologique, les animaux les plus primitifs (ponges, cnidaires) en sont d'ailleurs dpourvus. La membrane plasmique est avec le cytosquelette l'organite qui participe le plus la spcialisation cellulaire.






Le rticulum endoplasmique

Les cellules eucaryotes sont beaucoup plus grosses que les procaryotes. Or quand le diamtre d'une cellule augmente, sa surface augmente proportionnellement au carr et son volume au cube. Le rapport surface/volume est donc fortement diminu dans une cellule eucaryote, ce qui rend les changes avec l'extrieur moins performants. Les eucaryotes compensent ce phnomne en se plissant, ce qui augmente la surface d'change. Mais ces plis, s'ils sont suffisants pour fournir ses aliments la cellule, ne permettent pas de remplir la totalit des fonctions de la membrane plasmique procaryotes. Les eucaryotes se sont alors dot d'un rseau membranaire interne le rticulum endoplasmique, qui prend en charge une partie de ces fonctions la synthse des protines extracellulaires et des lipides. A ces deux fonctions, s'en ajoute une troisime, particulirement dveloppe dans les muscles stris, le stockage du calcium intracellulaire.
Le rticulum est constitue d'un rseau de tubes ramifis et trs fortement interconnect limit par une membrane lipidique, qui occupe la majeure partie du cytoplasme. Cette membrane est en continuit avec la membrane externe de la paroi nuclaire et l'espace du compartiment intermdiaire n'est qu'une extension de la lumire du rticulum.
L'extension du rticulum est telle qu'il peut se spcialiser par zones. Morphologiquement, on distingue deux parties au microscope ,lectronique, mais elles sont en ralit plus nombreuse.
Le rticulum endoplasmique granuleux porte sa surface une multitude de petites boules. Chacune de ces boules est un ribosome en pleine synthse protique, fix la surface externe du rticulum. La protine qu'il synthtise est injecte dans la lumire du rticulum par un pore spcial. Dans la lumire, la protine subira une maturation puis elle sera envoye l'appareil de golgi qui l'intgrera une vesicule d'exocytose. Le rticulum endoplasmique granuleux synthtise les protines membranaires voire carrment excrtes dans le milieu extracellulaire. La membrane nuclaire externe fait partie de ce systme.
A l'inverse le rticulum endoplasmique lisse apparait parfaitement lisse. Ses fonctions sont trs diversifies. Il peut s'agir tout d'abord d'une zone de rticulum granuleux mais ou ne s'exerce pour le moment aucune synthse. C'est aussi une zone de transit entre les rgion de synthse protique et celles o elles sont excrtes. Mais d'autres endroits *********urent la synthse des lipides membranaire. Ces lipides seront intgrs des vsicules d'exocytose qui fourniront leurs lipides la membrane en fusionnant avec elle. Une autre fonction trs importante du rticulum endoplasmique lisse est de rgulateur du calcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour la plupart des processus mtaboliques, la cellule en contient donc le minimum. Or ce calcium est utilis comme signal par certains des rcepteurs membranaires, comme il y en a trs peu dans la cellule, il suffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dans des proportions leves. Il permet entre autre de dclencher la contraction musculaire, le potentiel d'action ou l'exocytose et mme la fusion des pronuclei lors de la fcondation. La cellule doit donc maintenir une concentration intracellulaire de calcium trs b*********e, tout en s'*********urant qu'il y en a *********ez pour le signal calcique et ensuite vacuer le calcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrive d'un nouveau signal tout en vitant que la concentration augmente trop et atteigne le seuil ltal. Certaines zones du rticulum lisse participent cette rgulation en constituant une reserve de calcium pour le signal et en rcuprant le calcium cytoplasmique puis en vacuant l'excs vers le milieu extrieur.
L'appareil de Golgi

L'appareil de Golgi travaille en relation avec le rticulum endoplasmique. C'est lui qui *********ure la constitution des vsicules d'exocytoses ou intracellulaires et *********ure leur composition correcte. L'appareil de Golgi est constitu de un ou plusieur dictyosomes. Chaque dictyosome est constitu de plusieurs saccules relies par des pont membranaires.
Le fonctionnement du dictyosome est un peu particulier. Il est polaris, il comporte une face de formation et une face de secrtion. La face de formation est toujour proximit du rticulum endoplasmique lisse. Des vsicules se dtachent du rticulum et fusionnent pour former une nouvelle saccule. Sur l'autre face, des vsicules se dtachent et se dispersent dans le cytoplasme avant de fusionner avec leur membrane cible. Le dictyosome subit donc un renouvellement constant, une nouvelle saccule se formant toutes les 4 minutes dans une cellule en



activit. C'est l'intrieur des saccule que les protines terminent leur maturation.
Les mitochondries

Avec les mitochondries, on aborde un type particulier d'organites qui comprend galement les plastes vgtaux et peut tre les lysosomes. Alors que les organites prcdents, l'exception de la membrane, pouvaient tre, dans certaines limites, detruit et reconstruit par la cellule en fonction des besoins, les mitochondries et les plastes ne peuvent pas tre construit de novo partir de leurs lments spars. Une mitochondrie provient toujours de la division d'une autre mitochondrie.
La mitochondrie est un organite de 1m de largeur et de longueur variable. Elle est constitue de deux membranes qui isolent deux compartiments du cytoplasme. A l'intrieur de la membrane interne se trouve la matrice, la zone entre les deux membranes est appele la zone intermembranaire.La membrane interne est replie sur elle mme et forme des crtes alors que la membrane externe est relativement lisse. La mitochondrie est un organite mobile grace l'action de protines matricielles.
Les diffrents lments de la mitochondrie sont de composition trs diffrentes. La membrane externe semble n'tre qu'une simple enveloppe, proche dans sa composition des membranes du rticulum endoplasmique lisse, elle s'en distingue toutefois par la prsence d'une protine particulire, la porine, qui lui *********ure une permabilit totale avec la plupart des molcules cytoplasmiques. La zone intermembranaire a donc une composition peu diffrente de celle du cytoplasme. La membrane interne en revanche est plus interessante, elle porte toutes les protines de la chaine rspiratoire, l'ATP synthtase et l'changeur ATP/ADP. La matrice elle contient toutes les protines du cycle de Krebbs. La mitochondrie peut fabriquer de l'ATP partir du pyruvate produit par la glycolyse cytoplasmique, elle est donc capable d'exploiter la molcule de glucose au maximum de ses capacits. La mitochondrie est la centrale energtique de la cellule.
Par sa morphologie, son fonctionnement et son mode de reproduction, la mitochondrie ressemble fortement un procaryote. Cette ressemblance a t accentue par la dcouverte d'ADN dans la matrice mitochondriale. Cet ADN une structure de type procaryote et la synthse de protine est *********ure par des ribosomes galement de type procaryotes. Ces constatations ont conduit les scientifiques affirmer que les mitochondries seraient un ancien procaryote qui aurait t dans un lointain p********* captur par un eucaryote primitif puis intgr sa structure. Toutefois, les protines codes dans le chromosome ne couvrent pas l'ensemble des protines mitochondriales, le procaryote a perdu certains gne au profit du noyau de la cellule et galement ainsi perdu toute possibilit d'autonomie. Toutes les cellules eucaryotes ont (ou ont eu) des mitochondries, la symbiose donc du s'tablir trs tt dans l'histoire une poque ou ils taient encore peu diverss, peut tre mme que c'est cet vnement qui provoqu leur apparition. Cette thorie est dite de l'endosymbiote. Elle a t aussi propose pour les plastes et est discute pour d'autres organites tels que les flagelles ou les lysosomes.
Les plastes

Les plastes sont des organites spcifiques des vgtaux. Il en existe trois types les chloroplastes, les chromoplastes et les leucoplastes qui drivent par maturation d'un type de plaste indiffrenci. L'origine des plaste semble tre d'origine endosymbiotique mais leur gnome est toutefois plus complet que celui des mitochondries. Comme en plus certains groupes seulement en ont acquis, la symbiose semble s'tre tablie plus tardivement alors que les eucaryotes taient dj trs diversifie. La multiplicit des mcanismes de la photosynthse suggre en plus que la symbiose s'est produite plusieurs fois avec des symbiontes diffrents. Le groupe des cellules vgtales qui comprend les algues et les vgtaux terrestre, serait donc artificiel.
Le plus important des plaste est le chloroplaste, sige de la photosynthse. Il est limit par une double membrane trs similaire celle des mitochondries et d'origine certainement identique. L'intrieur de l'organite est le stroma. Le stroma contient des lments qui ressemblent des organites intrachloroplastiques : les thylacoides qui sont des saccules allonge et des empilements de saccules plus petites, les granums, intercals entre deux lamelles thylacoidiennes. Les chloroplastes ont donc un compartiment de plus que les mitochondries. Le stroma contient en outre l'ADN chloroplastique de type procaryote et des ribosomes de mme type.
Sa fonction est de fabriquer des glucides partir d'une source d'nergie extrieure, la lumire solaire. Il est donc en quelque sorte l'inverse de la mitochondrie qui produit de l'nergie partir des glucides. En realit, le chloroplaste et la mitochondrie fonctionnent de faons trs similaires. Tous les deux vont utiliser une source d'nergie (pyruvate pour la mitochondrie, lumire pour le chloroplaste) pour crer un gradient de proton entre l'intrieur et l'extrieur. L'energie stocke dans ce gradient permettra de synthtiser l'ATP. La grande diffrence est en fait dans l'utilisation de cet ATP. Alors que la mitochondrie l'exporte pour rpondre aux besoin de la cellule, le chloroplaste le conserve et se sert de celui ci pour fabriquer des glucide qui seront exports.
Le systme photosynthtique est situ dans la membrane des thylacoides. Ce systme pour but de produire l'nergie ncessaire la synthse des glucides. Cette synthse lieu dans le stroma. Elle se rsume en la condensation de trois molcules de CO2 en une molcule de glucide trois carbones. La ralit est plus complexe. Ces trois CO2 vont se fixer chacun sur une molcule de glucide cinq carbones, donnant 3 glucides 6 carbones puis par coupure 6 glucides trois carbones. Un des glucides sera export. Les cinq autres se combineront pour reformer les trois glucides de dpart et permettre un nouveau cycle synthtique. Ce cycle est appell "cycle de Benson, B*********ham et Calvin" ou cycle BBC ou plus simplement cycle de Calvin.
Les glucides trois carbones exports par le chloroplaste seront utiliss par la cellule pour toutes les raction o interviennent les glucides. Utilisation par les mitochondries bien sr pour fournir l'nergie ncessaire au fonctionnement cellulaire, mais aussi mise en reserve par fabrication du glucose puis de l'amidon, synthse du ribose et du desoxyribose constituants de l'ARN et de l'ADN, synthse de la cellulose, etc...

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    15, 2010 8:22 pm

Les autres organites

La cellule eucaryote comporte d'autres organites que je vais rsumer ici.

Les flagelles et les cils
Ce sont des organites extracytoplasmiques. Ils se manifestent sous forme de prolongements membranaires mobiles et *********urent le dplacement de la cellule par rapport son milieur. La diffrence entre les deux tient leur taille (les flagelles sont longs, les cils sont courts) qui dtermine leur mode de fonctionnement : les flagelles ondulent alors que les cils battent. Une origine endosymbiotique a t propos pour eux.
Les peroxysomes
Ces organites sont certainement les plus anciens. Leur principale fonction est l'limination des radicaux libres produits par l'oxygne dans la cellule. Ils ont donc une fonction protectrice de la cellule, c'est grace eux que les cellules eucaryotes supportent un environnement arobie. Leur origine endosymbiotique est controverse.
Les lysosomes.
Ce sont des vsicules intracellulaires charges en enzymes lytiques. Leur fonction est de fusionner avec les vsicules de phagocytose pour dgrader leur contenu. Ils permettent ainsi la cellule de rcuperer les molcules de bases contenues dans des macromolcules, que celles-ci proviennent d'lments membranaires devenus inutiles voire nuisibles ou endomags, des protines de rserve (comme l'albumine), ou encore d'organismes extrieur (bactries) chez les cellules prdatrices ou chez les macrophages





Le cytosquelette

Le cytosquelette est l'lment qui diffre le plus les eucaryotes des procaryotes. Tous les eucaryotes ont un cytosquelette dvelopp alors que les procaryotes n'en ont pas, l'exception des spiroch qui possdent des molcules semblables de l'actine mais sans atteindre la sophistication d'un vrai cytosquelette.
Le cytosquelette est un rseau de fibres intracellulaires. Il est constitu de trois grandes familles de protines, trs conserves dans l'volution : les filaments pais de tubuline ou microtubules, les filaments fins d'actine ou microfilaments et les filaments intermdiaires. Les deux premires familles sont trs homognes et ont t trs tudies. Elles sont prsentes dans toutes les cellules et les molcules constitutives sont les mmes, les gnralits qui vont suivre s'appliquent eux seuls. Les filaments intermdiaires sont en revanche plus htrogne, constitus de molcules qui diffrent selon le type cellulaire, ils ne seront pas abords ici.
Bien que de composition et de fonction trs diffrentes, les filaments du cytosquelettes ont des proprits communes. Les microtubules et les microfilaments sont constitus d'une charpente protique fibrillaire forme par la polymrisation d'une ou de deux molcules de protine apparente, stabilise par des protines annexes appartenant d'autres familles.
Ces filaments sont dynamiques (c'est pourquoi certains spcialistes prfrent parler de cytomuscle), les protines constitutives peuvent exister sous deux formes dans la cellules : monomriques, solubles et disperses dans le cytoplasme ou insolubles et organises en filaments. Il existe un seuil de concentration des monomres au dessus duquel les filaments se forment par polymrisation des units molculaires et en dessous duquel ils se dpolimrisent. Le filament est polaris, une extrmit not + un seuil plus bas que l'autre extrmit not -. A concentration gale, le cot + croit plus vite (ou se dpolarise - vite que le cot -). Il existe galement une plage de concentration pour laquelle le cot + croit alors que le cot - decroit, cela entraine une migration du filament travers la cellule, o s'il a une position fixe, un phnomne de tapis roulant. La polymrisation et la dpolymrisation consomment de l'energie et la valeur des seuils est control par la cellule de manire trs fine.
Au rseau fibrillaire d'autres types de protines peuvent se fixer. Certaines protines sont fixes et *********urent la liaison des rseaux intracellulaires avec le reste de l'architecture cellulaire. D'autre molcules sont consommatrice d'nergie appartiennent l'ensemble des moteurs. Elles possdent un point d'ancrage sur les filaments et peuvent migrer le long de ceux ci, et galement un autre point d'ancrage ce qui leur permet de transporter des protines ou organites le long de ce rseau. La protine fixe peut tre un autre moteur *********oci son filament, ce qui permet d'organiser la structure du cytosquelette et dplaant les filaments les uns par rapports aux autres.



Les microtubules

Les microtubules sont les plus pais (25nm) des filaments cytosqueletique. Ils interviennent dans tous les mouvements intracellulaires, migration des organites dans la cellule, transport axonal dans les neurones mais aussi sparations des deux jeux de chromosomes lors de la division cellulaire.
Formation

Les microtubules sont des petits tubes de 25 nm de diamtre, la lumire faisant 10 nm. Ils sont form par la polymrisation de deux protines diffrentes : les tubulines. La tubuline alpha s'*********ocie avec la tubuline beta pour former des doublets. A ce niveau, le GTP se lie au doublet sur un site de la tubuline beta. Un changement de conformation des protines permet ces doublets de s'*********embler pour former un protofilament. Enfin, 13 protofilaments forment ensemble un filament creux de microtubule. Deux protines diffrentes peuvent se fixer l'difice. La dynine, prsente notamment dans les cils et les flagelles et la protine tau. On peut trouver dans la cellules des microtubules doubles ou triple. Il s'agit de microtubules qui ont en commun quelques protofilaments, 3 au niveau de chaque point de jonction.
En rponse un signal cellulaire, le GTP peut s'hydrolyser pour former du GDP. Le microtubule devient alors instable. Il peut se dpolymeriser totalement en quelques seconde, ce qui est beacoup plus rapide que ce que permettrait une dpolarisation par les extrmit comme evoque dans l'introduction. La polymrisation et la dpolymrisation des microtubules est donc un phnomne dynamique, finement contrles par la cellule.
In vitro, la polymrisation ncessite la prsence pour dmarrer de centre de nuclation, c'est dire de trs petits fragments de microtubules. Dans la cellule, de tels centre n'existenr, mais une structure en tiens lieu, le centre organiteur des microtubules (COMT). Chaque cellule possde un ou plusieurs COMT. Ils sont constitus d'un centrosome entour d'un ensemble complexe de protine encore mal identifies avec des granules denses aux lectrons la priphrie de la structure. Le centrosome est constitu de deux cylindres de 9 triplets de microtubules (les centrioles) positionns angle droit. Ce centrosome est dou de continuit gntique, bien qu'aucun ADN n'ait t trouv dans la structure, les deux centrioles se sparent, chaque centriole isol dclenche la synthse d'un autre centriole pour reconstituer un centrosome complet. Un centrosome ne peut pas apparatre partir de rien dans une cellule. Cette proprit laisse penser que le centrosome et le flagelle (seul organite base de centrosome) serait tout ce qui resterait d'une endosymbiose. Toutefois, comme aucun procaryote actuel ne possde de centrosome, l'origine de l'organisme serait donc dans un type nouveau (ni bactrie, ni archobactrie) qui aurait aujourd'hui disparu ou n'aurait pas encore t dcouvert. D'autres scientifiques situent toutefois son origine dans les spirochte, la question est encore dbattue.
La prsence d'un COMT modifie les proprit des microtubules. L'extrmit - est proximit du COMT alors que la + est est loigne. La concentration ncessaire pour obtenir une polymrisation est trs abaisse, et une baisse de la concentration en tubuline ne diminue pas la longueur des filaments mais leur nombre. Tout ce p*********e comme si le COMT avait plusieurs sites de nuclation dont le nombre dpend de la concentration en tubuline, tout centre inoccup donne aussitt naissance un nouveau filament.
Les structures

En dehors des microtubules qui traversent la cellule, ils participent la formation de structures plus complexes. Les deux que nous verrons sont le fuseau mitotique et les flagelles.
Le fuseau mitotique

Ce fuseau de microtubule intervient lors de la mitose dans la sparation des deux jeux de chromosomes entre les cellules filles. Avant la mitose, toutes les structures microtubulaires de la cellule se dpolymrisent, cils et flagelles compris. Au dpart, l'aster, situ proximit du noyau, se divise, chaque aster se dplace une extrmit de la cellule, filant derrire eux le fuseau mitotique. Chaque aster est en ralit un COMT, mais sont aspect en toile viens de ce que tous les centres de







nuclation doivent tre occups, pas seulement ceux impliqus dans la formation du fuseau. Les autres filaments rayonnants sont les fibres astrales. Les filaments ne sont pas continuit d'un aster l'autre, la cohrence est *********ure au centre par des protines connectrices.
Les filaments du fuseau mitotique vont se fixer par leur extrmit + une structure particulire du centromre des chromosomes condenss, le kintochore. Chaque kintochore reoie une quarantaine de filaments. Quand tous les centromres sont fixs des microtubules, les deux chromatides de chaque chromosome se sparent. Les microtubules vont alors se retracter, entrainant les chromatides avec elles. En fait, c'est le chromatide qui migre le long du microtubule grace des molcules de kinsines prsentent dans le kintochorere, le filament se dpolarisant juste derrire lui.
A la fin de la mitose, les deux jeux de chromosomes sont donc spars, chacun une extrmit de la cellules. Le fuseau mitotique va se dsorganiser, la tubuline servira reconstruire le cytosquelette des deux nouvelles cellules. Aprs la sparation effectives des cytoplasme, la cellule va reconstituer toutes ses structures microtubulaire.





Les flagelles












Les flagelles et les cils sont des expansions membranaires extracellulaires qui possdent la proprit de battre. La diffrence entre les deux structures est la taille qui conditionne le mode de fonctionnement : le flagelle est plus long que la longueur d'onde du battement, il ondule; le cil est plus court, il bat. La forme du flagelle est *********urs par une charpente de microtubules, l'axonme (image ci contre), au coeur de l'expansion membranaire. Le centre est occup par un doublet de microtubules envelopp d'un manchon protique. Ce doublet est entour d'un cylindre de 9 doublets de microtubules partiellement fusionns. Ces doublets sont relis entre eux par des bras de dynine et avec le doublet central par les bras rayonnants. &Agrave; la base du flagelle, dans le cytoplasme, se trouve le corps basal. Il est constitu de 9 triplets de microtubules disposs en cylindre. De microtubules de chaque triplet sont en continuit avec ceux des doublets periphriques de l'axonme, le doublet central s'arrte la limite du cytoplasme et n'arrive pas au corps basal.
Les flagelles battent par glissement des doublets de microtubules entre eux. C'est la dynine, qui en hydrolysant l'ATP, *********ure ce glissement. L'axonme tant cylindrique et le glissement se produisant dans le mme sens relatif pour tous les doublets, la structure devrait se vriller. Ce sont les autres protines qui transforment ce vrillage en battement.

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    15, 2010 8:23 pm

Les fonctions intracytoplasmiques

Les microtubules sont impliqus dans la rpartition des lments intracytoplasmiques. Ils sont responsables d'une part de l'intgrit des structures cellulaires, d'autre part des mouvements intracytoplasmiques, comme montr dans le cas du fuseau mitotique. Les microtubules sont *********oci un moteur protique constitu de kinsine. Ce moteur utilise les microtubules comme rails pour dplacer des organites ou d'autres microtubules. Les microtubules constituent donc le systme majeur de rpartition intracellulaire.



Les microfilaments

Les microfilaments sont des filaments fins (9 nm) constitu d'actine, ventuellement ramifis. Ils sont impliqus dans des mouvements de grande ampleur impliquants la dformation de la structure cellulaire : contraction, migration, pseudopode, l'exception des mouvements des cils et flagelles dont le moteur est constitu de tubuline. Leur polymrisation et leur dpolimrisation permet la cellule de contrler la fluidit du cytoplasme et de gnrer des mouvements qui permettent la cellule de migrer. A cela s'ajoute l'effet des protines motrices qui augmentent leurs possibilits
Constitution

Les microfilaments sont constitus d'un coeur d'actine *********oci diverses protines accessoires. Le monomne d'actine est l'actine G (pour globulaire). Cette protine est tellement conserve au cours de l'evolution que l'on peut obtenir des structures fonctionnelle en mlangeant l'actine G provenant de plusieurs espces. La polymrisation de l'actine produit un brin en forme de double hlice. L'actine F (pour fimanent) est stabilis par un filament de tropomyosine insr dans le sillon large de la double hlice. Diverses protines *********urent le coiffage du filament (structure en bout de filament pour stabiliser sa longueur), le pontage de deux filaments pour construire des structures en 2 ou 3 dimensions et des protines d'ancrage d'autres structure.






Les myosines








Les proprits contractiles des filaments d'actine sont des une famille de protines motrices spcifiques : les myosines. Contrairement l'actine, les myosines sont trs diversifies. Les diffrences jouent sur le systme de rgulation de la contraction que sur l'organisation spatiale des filaments de myosine. Le monomre de myosine est constitue d'une longue queue, portant deux ttes flexibles une extrmit, la molcule est en forme de Y. La tte flexible possde un site de liaison l'actine et un site pour l'ATP, c'est elle qui est responsable de l'aspect moteur de la protine, la queue ayant une fonction d'ancrage.
Bien que les modes de rgulation soient trs diversifis, le fonctionnement de tous les types de myosine est similaire. En prsence de calcium et d'ATP, la tte de la myosine s'accroche au filament d'actine. L'hydrolyse de l'ATP provoque la rotation de la tte et sa sparation du filament d'actine. Le dpart de l'ADP de la tte de la myosine lui permet de reprendre sa forme initiale. A la fin du mouvement, la molcule de myosine a gliss le long du filament d'actine. Le sens d'accrochage du filament d'actine par rapport la myosine est polaris. Pour que le mouvement ait lieu, il est indispensable que les deux lments actine et myosine soient correctement orients.
Les molcules de myosines forment 3 types de structures en fonctions des besoins de la cellules :
Les molcules se disposent tte beche pour former un dimre. Plusieurs dimres peuvent s'*********embler en cylindre pour former un filament epais. Les ttes de la myosine sont situes aux extremits du filament. La migration de l'actine lieu en sens oppose chaque extremit du filament. Ce type de structure se trouve notamment dans le muscle stri.
Les dimre de myosine se disposent pour former un ruban. La polarit est diffrente de chaque ct du ruban. Ce type de structure est prsent dans les muscles lisses et les cellules musculaires.
Pour les minimyosines, forme de myosine avec une queue rduite, il n'y a pas de formation de structures multimolculaires. Ces minimyosines utilisent les filaments d'actine pour transporter des organites.

Structures

Les microfilaments sont inclus dans deux grands rseaux filamenteux: un reseau sous membranaire et les cables de stress.
Le rseau sous membranaire est un rseau de filaments d'actine situ sous la membrane plasmique. Il constitue une charpente similaire la charpente des domes godsiques. Ce rseau permet la cellule de contrler sa forme et de participer au dplacememt.
Les cables de stress sont des filaments d'actine qui traversent le cytoplasme. Ils sont ancrs d'un cot la membrane plasmique au niveau des points focaux et de l'autre un point focal de la membrane oppos ou une structure cytoplasmique appel corps dense. Les points focaux sont des *********emblages de protines dont l'une d'entre elle, la taline est transmembranaires. Chez les animaux, la partie extracellulaire de ces protines est reli la matrice extracellulaire ce qui *********urent la continuit mcanique du tissu de par et d'autre de la membrane plasmique. Le cable de stress est constitu d'une succession de corps denses composs d'alpha actinine. Ces corps denses servent d'ancrage des filaments fins d'actine, l'extrmit + est fixe aux corps dense. L'actine ne relie pas deux corps denses, mais s'arrte au milieu d'entre eux ou se trouve l'extrmit - du filament, ce sont des rubans bipolaires de myosine qui *********urent la continuit du cable. Les cables sont disposs de faon rsister aux forces qui s'exercent dans la cellule.

D'autres structures impliquent les filaments d'actine : les voiles de migration des fibroblastes, les spikes des neurites en croissance, les strocils des cellules auditives, etc...




La synthse des protines chez les eucaryotes

La synthse des protines chez les eucaryotes ressemble celle des procaryotes. Elle s'en distingue toutefois par plusieurs diffrences. Tout d'abord, je vais citer les points communs avec les procaryotes pour ne plus avoir y revenir. Comme eux, les eucaryotes commencent par transcrire leur ADN en ARN pour obtenir une copie de travail qui sera traduite. Les ribosomes fonctionnent galement de la mme faon, mme si ceux des eucaryotes sont plus lgrement plus gros (80S au lie de 70). Il y a toutefois trois diffrences fondamentales :
La prsence d'un noyau limit par une double membrane empche que la traduction - qui a lieu dans le cytoplasme - dbute avant la fin de la transcription.
L'ARN rsultant de la transcription n'est pas utilisable immdiatement. Il doit d'abord subir une maturation.
Les protines synthtises peuvent potentiellement tre intgres n'importe quel organite de la cellule. Il faut donc que la protine y arrive sans erreurs.
Pour rsoudre ces diffrents problmes, la cellule eucaryote a dvelopp diffrents mcanismes trs performants.
La maturation des ARN messagers













brin d'ADN. Toutefois, la particularit du gnome d'eucaryote est d'tre en mosaque, chaque gne est constitu de morceaux codant pour la protine - les exons - spars par des morceaux d'ADN ne participant pas au codage de la protine - les introns. Pour pouvoir synthtiser une protine, il faudra auparavant supprimer ces introns. Lors de la transcription, ces introns restent dans le code, ils ne seront limins que pendant la phase de maturation ultrieure.
Dans un premier temps, les introns vont tre limins et les exons raccrochs bout bout pour reconstituer la continuit de la molcule d'ARN. Cette phase s'appelle l'pissage. La faon dont la cellule reconnat les introns au sein de l'ARN pr-messager encore mal connue. Plusieurs types d'introns sont connus, et au moins l'un d'entre eux, le type II, possde les capacits catalytiques ncessaires pour s'exciser lui mme. Plus fort, certains introns de type II codent pour des protines qui leur permettent de s'insrer ailleurs dans le gnome, on a donc un gne cach l'intrieur d'un autre gne. Les bactries ne sachant exciser les introns, leurs proprits d'insertions sont utilises en gnie gntique pour inactiver certains gnes de faon spcifique.
La maturation du messager ne se limite pas l'pissage. L'ARN sera prcd d'une coiffe et une ARN polymrase va lui ajouter une queue constitue d'une succession de bases adenosyle rptes plusieurs centaines de fois. Ces modifications permettent de protger l'ARMm contre la dgradation. EN effet, le cytoplasme est bourre d'enzyme de dgradation de l'ARNm. La prsence de la coiffe et de la queue va permttre l'ARNm de survivre plusieurs dizaines de minutes. Les ARN qui en sont dpourvus, comme ceux des virus, sont eux dgrades en quelques minutes seulement.
Les gnes en mosaiques prsentent d'autres intrts qui vont au del de juste complxifier la transcription ou de fournir des outils au biologiste molculaire. Au moment de l'pissage, la cellule pourra choisir de ne pas intgrer tous les exons dans l'ARNm final, mais seulement quelques uns. Le choix exact des exons dpend du type et de l'tat de la cellule, cette facult est l'pissage alternatif, il permet un gne de synthtiser plus d'une protine. Par ailleurs, il semblerait que le dcoupage du gne en exon ne se f*********e pas au hasard, mais qu'il corresponde peu prs aux domaines fonctionnels des protines. Cela aurait des implications dans la construction des protines complexes au cours de la phylogense.
On peut signaler que les eucaryotes ne sont pas les seuls possder des gnes en mosaques. Ils partagent cette proprit avec les archobactries. En fait, il semblerait que ce modle soit le plus ancien, les gnes continus des bactries tant apparus par simplification pour optimiser leur mtabolisme et peut tre aussi comme une adaptation aux hautes temprature. En effet, les ARNm d'eucaryotes ne survivent pas suffisamment longtemps au del de 60C pour achever leur maturation. L'ARNm des procaryotes se dgrade la mme vitesse, mais n'ayant pas subir de maturation, ils peuvent contourner cette dgradation acclre en utilisant l'ARN sans attendre qu'il soit entirement synthtis.
L'adressage des protines

Les protines des eucaryotes doivent aprs leur synthse atteindre leur cible finale, le cytoplasme, la membrane ou un organite quelconque. Il peut y avoir des membranes traverser. En fait, c'est le cas pour la plupart des protines, seules les protines cytoplasmiques sont produites directement sur leur lieu d'utilisation, mais mme pour elle, leur localisation n'est pas due au seul hasard, autrement l'organisation de la cellule serait p*********ablement perturbe.
On peut imaginer un systme de trans******** qui permettrait aux protines de p*********er les membranes qui les empchent d'atteindre leur cible. Une fois les membranes traverses, il n'y a plus de problme, la localisation dans le compartiment membranaire ou liquidien de l'organite dpend de l'hydrophobicit de la protine. De tels systmes de trans******** existent en effet. On les trouve sur les membranes des principaux organites : noyau, rticulum, mitochondries, plastes. Grossirement, ces systmes sont constitus d'un pore qui permet la protine en cours de synthse de traverser la membrane et d'une protine de contrle qui selectionne les chaines protines qui peuvent p*********er le pore.
Il reste un problme : comment fonctionne le systme de contrle ? Il ne peut pas connaitre toutes les protines spcifiques d'un organite, elle sont beaucoup trop nombreuses, de plusieurs centaines pour la mitochondrie plusieurs dizaines de milliers pour le noyau. Sauf bien sr, si les protines spcifiques d'un organites ont toutes un point commun. Ce point commun ne se situe pas dans leut structure tridimensionnelles, d'une part cela serait trop contraignant pour leur fonctionnement et leur varit, d'autre part la reconnaissance se produit alors que la synthse est en cours, un stade ou la proeine est encore linaire. Les chercheurs ont donc eu l'ide d'tudier la squence de toutes ces protines et plus spcialement du dbut de la protine puisque c'est la seule partie disponible au moment de la synthse. Ils ont constats que les ARNm des protines exportes vers le rticulum codait pour 12 acides amins de plus que n'en contenait la protine finale. Ils ont finit par indentifier une squence consensus qui dbute toutes les protines communes au rticulum : le peptide signal, aussi appel signal de localisation. Il s'agit d'une squence consensus, cela signifie que toutes ces protines ne dbutent pas par cette mme squence, mais par une squence qui lui ressemble fortement, mme si quelques acides amins peuvent tre remplacs par d'autres de la mme famille. Cette squence est limine trs tt puisqu'en fin de synthse elle n'existe dj plus.
Le phnomne qui permet aux protines d'atteindre leur cible finale est l'adressage. Il fonctionne de la faon suivante : toute protine spcifique d'un organite dbute par une squence signal ou peptide signal spcifique de la cible. Il peut y en avoir plusieurs la suite pour affiner la destination. Les protines de la matrice des mitochondries par exemple ont deux membranes traverser et donc deux trans********s subir. Pour le rticulum c'est encore plus complexe, une protine exporte dans sa lumire pourra soit tre intrisque au rticulum, soit au golgi, soit intgres aux vsicules d'exocytoses, soit aux lysosomes, soit la membrane, chaque cas correspond un peptide signal qui suit celui du signal de localisation rticulaire plus gnral. Ds que le peptide signal est synthtise, il est reconnu par le systme de trans******** qui fait traverser le pore la chaine protique. Tout de suite aprs la traverse du pore, il est excis par un complexe enzymatique. A partir de l, la synthse se poursuit la chaine tant injecte dans le pore au fr et mesure de son longation.
Il est finalement amusant de constater que la cellule, pour acheminer une protine sa destination finale, utilise la mme technique que l'homme pour acheminer son courrier : elle marque l'adresse dessus





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